摘要：白蟻是一類古老的社會性昆蟲，其巢內有眾多個體。為了維持巢群的健康發展，巢內個體間進化了同伴識別行為。近幾年中，國內外許多白蟻研究工作者，對白蟻同巢個體間的識別機理作了大量研究，取得了大量進展，但迄今為止仍未完全闡明。本文介紹了國內外這方面的研究進展。
關鍵詞：白蟻、同伴、識別行為

對所有的社會性昆蟲而言，識別同巢個體和異巢個體是一項非常基本且重要的能力。親系識別使重親行為（nepotism）的實現成為可能，有利于種群的生存與繁衍。對社會性昆蟲而言，親系識別的主要內容就在于巢間識別（nestmate recognition），其具體表現為巢群內相互合作和利它，巢群間相互排斥甚至強烈進攻。格斗行為是存在于社會性昆蟲中的一種特有行為，表現為對異巢個體不同程度的攻擊性行為，格斗行為可發生在種內，也可發生在種間。格斗行為對社會性昆蟲非常重要，它可以保護巢群有限資源，維持正常生活，有效繁衍后代和抵御外族入侵。巢間識別的另一個顯著特點就是同巢交哺(trophallaxis)。社會性昆蟲具有明確的分工，工蟻或工蜂是巢群中最基礎、最忙碌的一個品級，其任務之一就是負責喂養幼蟲及其它品級，工蟻或工蜂的這種行為就是交哺行為。白蟻間的交哺行為不僅僅通過口道，還可以用肛門實現交哺，從而實現食物互換。交哺行為在社會性昆蟲中普遍存在，它具有重要的生物學意義。它除了使覓食能力退化的“王族”和“兵族”得以生存外，還是一個信息和物質傳遞與交流的過程。如等翅目部分種類通過交哺行為傳遞纖維素代謝所必需的腸道微生物，促進組織氮的有效再循環（Machida et al., 2001)。Kirchner和Minkley（2003）利用昆蟲的交哺行為，對一種草白蟻（harvester termite）Hodotermes mossambicus的親系識別現象作了研究，結果發現與異巢幼蟻相比，H. mossambicus更傾向于交哺本巢幼蟻。親系識別對社會性昆蟲來說非常重要，被認為是昆蟲社會性起源和演化的必要條件（譚聲江等，1998）。國際上有大量研究都致力于確定動物進行親系識別的功能化合物，研究識別化學物質的主要目的不在于探索該類物質的新穎性，而在于動物信號的潛在復雜性以及建立化學和行為之間的聯系。目前對膜翅目社會性昆蟲個體間的識別研究已比較成熟，而對于等翅目昆蟲--白蟻來說，尚處于摸索階段。
1 化學識別物質的研究途徑
 Breed（1998）認為，具有識別作用的化學物質必須滿足四個要求：1）化合物至少存在于種群的某些成員中；2）化合物的種類或濃度在種群的不同成員間有所差異；3）化學物質可以被檢測到；4）調節化合物濃度，或者調節相關的化感反應，會影響昆蟲的識別能力。Breed（1998）同時總結了鑒定親系識別物質常用的三種研究途徑，分別是相關性研究、移除和替代及化學增補。“四個要求”與“三種途徑”之間的關系可以由表1-1示意：

表1-1 “4個要求”與“三種途徑”之間的關系（引自Breed, 1998）

*：根據不同的實驗條件確定

（1）相關性研究
 進行相關性研究的理論基礎在于：與親系識別能力有關的化學物質在不同個體間存在差異。大部分實驗中昆蟲的識別能力都是通過生物測定來判定的。比如在多種黃蜂、螞蟻和蜜蜂中，表皮碳氫化合物的差異與巢群差異相關。但是因為并沒有涉及到這些差異性物質的功能研究，所以僅僅這些發現是不能夠充分證明表皮烴與巢間識別之間的確切關系的。昆蟲的表皮提取物通常富集大量的碳氫化合物，通過氣相色譜可以知道這類物質很容易分散為各種形式。輸出的圖譜顯示為可能對應于某種化合物的一系列峰。在這樣一張色譜圖中同時檢測到30-40個峰是很平常的事，從這么復雜的色譜圖中很難判定不同巢群間峰的差異度。因此單純從波譜上的差異來判斷表皮烴是巢間識別物質還是缺乏有力依據的。
（2）移除和替代
移除和替代實驗中，選擇性的保留或去除某些物質，然后進行測試。在實驗中通常會用到兩種手段：1）改變昆蟲的化學識別源（如巢群環境或食物環境）；2）從昆蟲個體和巢穴物質中提取相關物質。第一種方法相對來說簡單易行，通過實驗可以觀察到化學源改變前后昆蟲識別行為的變化情況，從而確定這些移除或替代的材料中是否含有識別信息物質。第二種方法是在溶液狀態下進行測試的，相對來說很不完善，在使用范圍和精確度上存在較多缺陷。某些社會性昆蟲用筑巢材料作為識別信號物，或傳播識別信號的介體。在這類昆蟲中，移除和替代的方法往往很有效。
（3）化學增補
化學增補的方法可以測試單獨的某種化合物在個體識別中的作用，這在前兩種途徑中是比較難達到的。在這類實驗中，對活體動物使用某種化合物，然后再測試該動物的識別反應前后是否改變。化學增補方法的不足是，應用于活體動物的化學物質的量往往高于自然濃度。目前該方法也僅僅在蜜蜂中應用得較普遍。
2 進行巢間識別的化學物質
 目前對膜翅目昆蟲巢間識別機制的研究已經比較成熟，但對等翅目昆蟲白蟻的研究還相對落后，許多理論還處于假設階段。比較公認的一個理論是“巢群氣味”理論，即不同巢群的白蟻各自擁有巢群特色的化學物質作為識別信號。根據起源的不同，巢群氣味可以分為內源性的和外源性的兩類。內源性巢群氣味包括表皮碳氫化合物、表皮極性物質、腺體分泌物等等（Su and Haverty, 1991），外源性物質包括揮發性的助消化物質以及筑巢材料等等，其中研究最多的是碳氫化合物。昆蟲的碳氫化合物不是由表皮合成的，但是集中沉積在表皮區域，它真正的合成區域位于腹部，靠近體表覆蓋物的地方（Ferveur et al., 1997）。對于螞蟻來說，碳氫化合物的合成還有另一個器官，那就是后咽腺（PPG）（Lucas et al., 2004）。體內合成的碳氫化合物運輸到體表是由運脂蛋白（Lipophorin）完成的（Schal et al., 2001）。在血淋巴這個液體條件下，運脂蛋白穿梭于不同的脂類物質之間。碳氫化合物就是通過這些血漿高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核運輸的。
白蟻的通訊行為與各外分泌腺關系密切，但除了腹腺、背腺、額腺，顎腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，還有一個器官不容忽視，那就是白蟻的表皮。白蟻的表皮縱橫交錯地分布著一些小的管道，體內合成的物質可以通過這些小管輸送到白蟻體表，相反外界物質也可以通過這些管道輸送到白蟻體內。白蟻的表皮是外骨骼的重要組成部分，白蟻表皮所產生的碳氫化合物（表皮烴）在識別通訊中起著重要的作用，因此也可以認為是一種信息素腺體。
嗅覺性的親系識別通常以化學物質為基礎，而這些信息物質的原始功能往往不是親系識別，比如表皮碳氫化合物的原始功能就是防水和排泄（Yamazaki et al., 1994）。Bagnères等(1991)指出覆蓋于白蟻體表的物質能引起他種白蟻的攻擊行為，其中起著信息素作用的是以碳氫化合物為主的非極性片段。Takahashi和Gassa(1995)再一次證實了表皮碳氫化合物在種間識別上的作用。這些研究結果表明白蟻的表皮具有化學信號的作用。目前膜翅目巢間識別機制的研究已比較成熟了，其中大部分都與表皮烴有關（Soroker et al., 1994; Gamboa et al., 1996; Breed et al., 1998）。在等翅目昆蟲巢間識別機制的研究中，科學界也普遍認為表皮烴是最重要的化合物（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Kaib et al., 2004; Klochkov et al., 2005）。白蟻社會中不同成員間通過彼此接觸使得體表碳氫化合物處于一個不斷交換的過程中，從而達到同巢個體間表皮烴的同質性。每個巢群成員都有一套標記本巢特征的化學信號模板，在巢間識別（nestmates recognition）的過程中，白蟻會從對象個體上尋覓一種“信號標志”，并與自己的“模板”進行比較，并根據兩者的符合程度來判斷是否為同巢個體（Kaib et al., 2004）。
表皮烴主要由烷烴、烯烴、二烯烴和甲基、二甲基支鏈烷烴組成（Nelson and Blomquist, 1995；Klochkov et al., 2005）。Klochkov等（2005）用GC和GC-MS技術對南歐網紋白蟻Reticulitermes lucifugus和歐洲木白蟻Kalotermes flavicollis的表皮碳氫化合物進行了分析，發現兩種白蟻的表皮烴的組成成分是相同的，但各組成成分在數量上是有顯著差異的，這種差異在同種白蟻內部不同品級間一樣存在。不同種類、不同巢群、不同品級間的白蟻表皮烴種類相同，具體數量和比例不同的現象，在等翅目昆蟲中普遍存在（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Klochkov et al., 2005）。表皮烴的差異可以作為不同巢群或不同種群識別標志，是白蟻能進行嗅覺識別的化學基礎（Kaib et al., 2002; 2004; Klochkov et al., 2005 ）。Kaib等（2004）結合表皮烴化學分析、格斗測試、基因分析以及形態學分析等多種手段，對一種東非大白蟻Macrotermes subhyalinus的巢群識別機制進行了研究，發現同個巢群內不同個體間表皮烴在組成成分上差異微小，不同巢群間的差異顯著；而起到真正識別作用的并非是主要成分，而是含量較少，濃度較低的一些不飽和烴類物質；他們同時還發現，不同巢群間的格斗激烈程度隨表皮烴差異的增加而增加，個體根據彼此間表皮烴的差異程度而調整自己的行為。但在Macrotermes falciger中，鄰近巢群表皮烴的組成成分不同，但是巢群間并不顯示格斗現象（Kaib et al., 2002），Su和Haverty（1991）也發現臺灣乳白蟻的格斗行為與表皮烴無關。這說明除了表皮烴以外，參與識別通訊的還可能存在其它化學物質。此外在目前的研究水平下，只是對表皮烴中的差異物質進行了簡單的化學分析和比較，沒能涉及到這些物質的功能研究，因此還不足以證實表皮烴與白蟻識別通訊之間的直接關系。此外，幾乎所有的分子生物學實驗證明，白蟻的基因結構與它們的巢間識別行為無關（Broughton and Grace, 1994; Hussender and Grace, 2001）。
3 白蟻腸道微生物與巢間識別行為
3.1 白蟻的消化道
 

A：低等食木白蟻腸道        B：高等食土白蟻腸道
圖1-1 白蟻腸道的解剖示意圖（引自陳虹等, 2005）

 白蟻消化道呈螺旋型，主要由三部分組成：即前腸、中腸和后腸，見圖1-1。與一般昆蟲相比，白蟻后腸相當發達，約占全部腸道總容積的4/5（陳虹等, 2005）。后腸前端膨大成葫蘆狀的區域稱為葫蘆胃（paunch，圖1-1B圖中用P1標志的部分），葫蘆胃內有一層很厚的圍食膜，包圍食入的碎渣及共生微生物，而這些腸道微生物如果暴露在空氣或有氧環境中則很快會死亡（黃復生等, 2000）。因此白蟻膨大的后腸被譽為世界上最小的生物反應器，腸道微生物在此降解纖維索及半纖維素，并把降解所得的碳水化合物發酵成短鏈脂肪酸最終供宿主利用（李珺等，2000）。白蟻與腸道微生物之間是共生關系，相互依存，共同發展。
3.2 白蟻的腸道微生物
除白蟻科多數類群外，其它白蟻腸道內，都含有數量較多的原生動物，包括鞭毛綱、肉足綱、孢子綱和纖毛綱四大類（黃復生等，2000）。而幾乎所有白蟻的后腸中都有大量形態和密度不同的細菌定居，包括鏈球菌、擬桿菌、腸桿菌和芽孢桿菌等（陳虹等, 2005）。同一種白蟻腸內可以有多種微生物，而不同種的白蟻則有不同組合的微生物，因此有人建議根據腸道微生物的種類和組成特點，可以鑒定白蟻的種類（黃復生等, 2000）。
3.3 白蟻腸道微生物與巢間識別行為
白蟻從食物中獲取一部分共生微生物，而且體內微生物的繁殖速率與食物的質量密切相關。由于食物在種類、狀態、潮濕度等各方面存在差異，因此不同巢群的白蟻在所獲得的食物上存在差異，從而導致腸道內共生微生物的差異。此外，同一個巢群內白蟻間的交哺行為使得個體間的食物具有高度的一致性，也會影響體內微生物的種類、比例和數量趨于一致。白蟻的排泄物中含有大量腸道微生物的代謝產物，包括各種氨基酸、蛋白質、乙醇等等，微生物代謝產物的不同反映了體內微生物群的差異。白蟻巢穴和蟻道的內壁是用白蟻的排泄物涂抹的，因此其中的微生物產物很容易被吸附到白蟻體表上。除此之外，白蟻個體間頻繁的相互接觸也很容易使這些物質在不同白蟻間進行傳播。由此可知，白蟻腸道內的共生微生物及其代謝產物基本滿足作為化學識別物質的前三個條件（Breed, 1998），但它們是否會影響白蟻的巢間識別行為呢？Matsuura（2001）首次對其進行了研究和報道。
Matsuura（2001）采集了棲北散白蟻Reticulitermes speratus9個不同巢群，對各個巢群的白蟻腸道共生菌進行室內培養，根據菌落的顏色、形狀和大小分可為10類，并發現不同巢群白蟻的菌群組成存在顯著差異。他選取一定數量的棲北散白蟻工蟻，用異巢菌液處理過的木屑培養，另一部分用蒸餾水處理的木屑培養，三天后標上記號，分別放回到原來的巢群中，以直接引入異巢白蟻作為對照，20h后檢查并記錄標志白蟻的死亡率（排異性越高，格斗越激烈，死亡率則越高）。他把野外采集的異巢白蟻直接引入到測試巢白蟻中，設為對照。結果發現，用異巢菌液培養的白蟻，其死亡率遠遠高于用蒸餾水培養的白蟻，而與對照（直接引入的異巢白蟻）無顯著差異。這說明白蟻體內共生菌在巢間識別的行為中具有重要意義。
不同種類的抗生素對不同種類的菌群具有滅殺或抑制作用。Matsuura（2001）還分別用含有卡那霉素、羧芐霉素和氨芐霉素的木屑喂養棲北散白蟻，培養一段時間后，對處理白蟻的腸道細菌進行分離，并在含有抗生素的培養基上進行培養。結果顯示，用含有抗生素的木屑培養白蟻，會導致白蟻菌群發生變化，但不一定會導致死亡。對經抗生素處理后的白蟻進行格斗實驗，并記錄其24h的死亡率。結果發現，經同種抗生素處理的同巢白蟻間的格斗率較低，而經不同抗生素處理過的同巢白蟻間的格斗率較高。這就說明抗生素處理可以影響白蟻的格斗水平，再次證明腸道共生菌群在棲北散白蟻的巢間識別行為中的重要作用。
非洲草白蟻Hodotermes mossambicus是一種低等白蟻，以草為食，與其它大多數種類不同，這種白蟻在開放條件下覓食，與異巢個體接觸的幾率遠遠大于其它白蟻，因此準確的巢間識別對它們來說意義尤其重大。但是在實驗室條件下，非洲草白蟻幾乎不對異巢個體表現格斗行為，于是Kirchner和Minklep（2003）采用交哺實驗，證實了腸道菌群對非洲草白蟻巢間識別的影響。實驗發現，在不經處理以前，非洲草白蟻對同巢個體的喂哺的幾率顯著大于對異巢個體的喂哺。用四環素處理受哺白蟻48h，它受同巢個體喂哺的幾率與處理前受異巢白蟻的喂哺率相近；但是如果對兩巢白蟻都進行四環素處理，那么它們之間的喂哺率就比較高，幾乎與處理前同巢個體間的喂哺率不相上下。Matsuura（2001）對棲北散白蟻的報道以及Kirchner和Minklep（2003）對非洲草白蟻的報道為白蟻的巢間識別機制的研究提供了一條新思路，是繼表皮烴后又一重大研究方向。同時也提出了疑問：是否所有白蟻的巢間識別行為都與腸道微生物有關呢？比如臺灣乳白蟻，它與棲北散白蟻同屬于鼻白蟻科，它的識別行為是否也與其腸道微生物有關呢？
4 巢間識別的化學感器
 社會性昆蟲的親系識別是昆蟲學研究中的五大熱點之一，目前已有許多有關行為學、生物化學、分子生物學等方面的研究與報道，但涉及到生理基礎的研究寥寥可數。尤其是巢間識別化學感器的研究，目前所能獲取的資料只有日本Ozaki等（2005）發表在Science上的一篇有關日本弓背蟻Camponotus japonicus觸角感器的報道，而對白蟻的研究目前還是一片空白。同樣屬于社會性昆蟲，螞蟻和白蟻具有許多相同之處，比如品級分化，巢間識別行為以及其它許多社會行為。螞蟻具有一套完整的化學通訊系統，使它們能準確地分辨出對象是否為同巢個體。大量行為學研究證實，螞蟻對異巢個體產生的攻擊性行為是由種間不同的化學信息物質引起的。一般認為螞蟻中起著個體識別（包括種間識別、巢間識別和品級識別）信息素作用的物質是碳氫化合物（Vander Meer, and Alonso, 1998.）。

圖1-2. 日本弓背蟻巢間識別相關的觸角感器
（引自Ozaki et al., 2005）

行為學觀察發現，日本弓背蟻在表現出格斗反應前，需要用觸角觸碰異巢螞蟻，但是電生理學研究表明，日本弓背蟻典型的味覺感器對碳氫化合物（CHCs）根本不敏感（Ozaki et al., 2005），而有一類感器對異巢CHCs混合物特別敏感。掃描電鏡顯示，這類感器多孔，且形狀上比較厚實（見圖1-2）。多孔的化學感器一般都被認為是嗅覺感器（Steinbrecht, 1999）。Ozaki等（2005）還發現這類化感器中存在大量的類似受體神經元的細胞，如此多的神經元將有利于分解復雜的化學信號，同時也利于對分解的化學信號進行整合。在日本弓背蟻中，同一個感器的不同神經元可以對異巢CHCs混合物的多種成分進行同時反應。結合電生理學手段和行為學研究，Ozaki等（2005）推斷在日本弓背蟻的巢間識別中發揮直接作用的就是這種感器，但也需要其它類型感器的配合。
5 結語
在我國，有關白蟻化學通訊的研究報道不多。已有的研究報道也主要集中于白蟻信息素及其粗提物的活性研究和應用方面（鄧曉軍等, 2002）。就世界范圍來說，目前對白蟻化學通訊的研究還遠遠落后于其它社會性昆蟲，且存在諸多問題和質疑。
比如在誘食信息素中，還不能確定對苯二酚的抗氧化物和增效化合物是否同時釋放。許多白蟻種類都使用同一種蹤跡信息素和性信息素，但它們實現種族隔離的具體機制還不清楚。告警化學通訊的研究尚處于初級階段，且多集中于對防御行為的研究，而對白蟻間相互交流合作的探討較少。對白蟻巢間識別通訊的研究較多，但仍有許多問題尚待解決，如用于巢群化學標志的究竟是哪些分子？調節機制如何？白蟻如何用觸角或觸須識別這些分子？此外，對白蟻信息素的接受器官和信息識別機制的研究還處于起步階段，從現在掌握的資料來看，有關白蟻觸角氣味結合蛋白的只有一篇報道（Ishida et al., 2002），并且所得的結論還有待進一步確證，有關白蟻觸角感器超微結構的研究更是未見報道。
白蟻巢間識別的機制復雜多變，一直是社會性昆蟲化學通訊研究中的熱點和難點，大家都試圖從不同途徑探索識別機制的奧秘。21世紀初，Matsuura（2001）以及Kirchner和Minklep（2003）相繼提出了體內共生菌群對白蟻巢間識別的影響，成為白蟻巢間識別機制研究的一個新亮點。腸道內共生微生物對其它種類白蟻（比如臺灣乳白蟻）的巢間識別是否也有影響？目前國內外的研究還很少涉及到蛋白質與巢間識別的關系，作為一切生命活動和生理功能的執行主體，蛋白質在白蟻的巢間識別活動中擔當了什么角色呢？白蟻接收巢間識別信息物質的觸角感器是哪種類型的？如何分布？這些都成為了我們需要研究和探索的課題。

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